
PR PROTEİNLERİN BİTKİ HASTALIKLARIYLA İLİŞKİSİ

Bitkiler patojen saldırılarından kendilerini korumak için birçok savunma mekanizmasına sahiptir. Bitkiler patojen istilasına etkili bir biçimde durdurabilmek için yapılarında varolan fiziksel ve kimyasal engeller kadar, patojen atağı ile aktive olan, uyarılabilir savunma tepkilerini de kullanırlar.
Bitkiler stresi ya tölere etmekte ya da ondan kaçınmaktadırlar. Stres faktörleri yapısal ve metabolik hasarlara neden olmaktadırlar. Bu hasarlar tersinir ya da geri dönüşümsüz olabilirler.
Bu yüzden bitkiler sekonder metabolitlerin yanısıra başka savunma yolları geliştirmişlerdir.
Bunlardan biri de PR proteinleri gibi spesifik proteinlerin üretilmesidir.

Özel (spesifik) dayanıklılıkta;
konukçu bitkiler hastalıkların oluşturacağı zararları engelleyebilmek için dayanıklılık genleri geliştirmişlerdir. Dayanıklılık geninin ürünü olan proteinler hastalık etmeninin bitkiye girişi esnasında salgıladığı sinyal moleküllerini tanıma yeteneğine sahiptirler. Bu tanıma işlemi bitkinin savunma sisteminin harekete geçirilmesi bakımından zorunludur.
Sonuçta bitki savunma mekanizmasının uyarılması antimikrobiyal etkiye sahip birçok proteinin bitkide üretilmesine neden olmaktadır (Özcan ve ark., 2001).

Bitkilerde
savunma cevaplarının bir bölümü çeşitli fonksiyonel gruplara ayrılmaktadır
(Baron ve Zambryski, 1995).
İlk
olarak Fenilalanin amonyum liyaz
(PAL), Şalkon sentaz (CHS) ve Şalkon izomeraz gibi fenilpropanoid metabolizmasıdır. Bu
metabolizmanın birçok son ürünü gibi fitoaleksinler, hücre duvarı yapısına katılan
lignin gibi doğrudan antimikrobiyal etki göstermektedir. Fenilpropanoid ürünleri farklı biyotik ve abiyotik uyarımlara karşı bitki savunmasında farklı
rollere sahiptirler.
İkinci
savunma cevabı hidroksiprolin-zengin glikoproteinler (HRGPs)'in sentezi ve peroksidazlardır. Bu savunma genlerinin ürünleri
patojenin yayılmasını engeleyen yapısal bariyerlerin
sentezlenmesinde görev yapmaktadırlar.
Üçüncü
savunma cavabını ise Kitinaz, Glukanaz, Pektinaz enzim sentezleri oluşturmaktadır.
Bu enzimler savunma cevaplarının uyarılmasında görev yapan bitki hücre
duvarından endogenik elisitörlerin (uyarıcı) serbest kalmasını ve fungusun hücre duvarının parçalanmasını
sağlamaktadırlar.
Son
olarak çeşitli bitki patojen
sistemlerinde lipoksigenaz (LOX) aktivitesinde meydana gelen artışdır. LOX ürünleri jasmonik asit gibi patojen ve yaralanmalara
karşı oluşan genel cevaplardandır.

Bitkiler
ve patojenler arasındaki interaksiyon sonucunda ya başarılı bir şekilde enfeksiyon
ya da başarılı bir şekilde direnç meydana
gelmektedir (Mansfield ve ark., 1999).
Direnç
sırasında virus,
bakteri veya funguslar ile enfeksiyon sonucunda enfekte olmuş hücrelerin etrafında bir
dizi lokalize cevaplar meydana gelmektedir. Bu cevaplara hücre ölümüne neden
olan oksidatif stres de dahildir. Bu şekilde
patojenler ölü hücrelerde hapsolmakta ve enfeksiyon bölgesinden bitkinin diğer
bölgelerine yayılmaları engellenmiş olmaktadır. Ayrıca lokal cevaplar sırasında
hücrelerin hücre duvarlarının yapısında değişimler meydana gelmekte böylece
patojenin hücre içine girişi de engellenmektedir.
Fitoaleksin ve PR proteinleri gibi antimikrobiyal bileşiklerin ''de
novo
sentezi''
(karmaşık
moleküllerin
basit moleküllerden sentezi) ile de patojenlerin hücreleri enfekte etmesi sırasında patojene karşı
bir direnç oluşturulmaktadır.
Enfeksiyon
sonrasında oluşan sinyallar ile henüz enfekte olmamış bitki bölgelerinde gen
ekspresyonu da uyarılarak lokal cevapların oluşması sağlanmaktadır.
Sistemik direnç (saldırıya uğrayan bitkinin enfeksiyon bölgesinden uzak dokularda savunma kapasitesini artırması) sırasında fitoaleksin ve PR proteinlerinin üretimi gerçekleşmektedir.
Fitoaleksinler lokal cevapların başlıca antimikrobiyal bileşikleriyken, PR proteinleri hem lokal hem de sistemik direnç sürecinde meydana gelmektedirler (Mansfield ve ark., 1999).
PR proteinleri bitkilerde patojen enfeksiyon sonucu veya buna benzer stres koşullarında sentezlenen proteinlerdir. Sistemik direnç oluşturmaktadır. PR proteinleri patojenin saldırısını, yayılmasını, çok yönlülüğünü sınırlandırmakta ve yaralanma, yüksek osmotik basınç gibi diğer stres koşullarında da oluşmaktadır.
PR proteinlerinin ilk kez TMV (Tütün Mozaik Virüsü) ile enfekte edilen tütün yapraklarında yapılan çalışmada hipersensitif bir reaksiyon sonucunda meydana geldiği tespit edilmiştir (Lonn ve ark., 1999).

PR proteinlerinin şimdiye kadar 14 familyada 40 türü bulunmuştur (Lonn ve ark., 1999).

Salisilik asit (SA), patogenezle ilişkili proteinlerin üretimini indükleyerek patojenlere karşı dirençte rol oynar. Salisilik asit (SA), Jasmonik Asit (JA) ve etilen, patojen enfeksiyonu veya yaralanmayla birikirler ve uzak ya da kısmen birlikte savunma bağlantılı genleri aktive etmektedirler. Direnç genleri transkriptleri, enfekte hücrede ve çoğunlukla etrafındaki hücrelerde birikirler. Bu genler PR proteinleri olarak adlandırılan kitinaz, glukanaz, defensin, peroksidaz ve fitoaleksin sentez yolunda yer alan enzimleri kodlamaktadırlar (Rojo ve Solanao, 2003).
Eksojen uygulanan SA'in, gen ekspresyonu ve fitoaleksinler ile aralarında PR proteinlerinin de yer aldığı birçok proteinin sentezini uyardığı bildirilmiştir. SA birikimi, bitki dokularında patojene karşı hem lokal savunma tepkilerinin oluşturulmasında, hem de Sistemik kazanılmış direnç (SAR)'in kurulmasında gereklidir.

Tütün yaprakları TMV inoküle edildiğinde, SA içeriğinin 180 kat arttığı bulunmuştur. SA' e bağlı bir direnç yolu olan SAR en fazla uyarılan dayanıklılık mekanizması olarak kabul edilmektedir. SA bitkilerde hareketli bir molekül olmasına karşın, SAR için mobil bir sinyal olma özelliği göstermemektedir. Uzun mesafe taşınabilen sinyallerin (lipid türevli sinyaller) algılanması, enfekte olmamış dokularda SA birikimine neden olur; bunun sonucu olarak da aralarında PR genlerinin de yer aldığı savunma genlerinin aktivasyonu gerçekleşmektedir (Heil ve ark., 2002).
Savunma tepkimelerinin ilk ve önemlisi, direnç genleri tarafından spesifik patojenlerce kodlanan avirulens (Avr) proteinlerin algılanmasıdır(Heil ve ark., 2002).
PR genleri ile oluşturulan savunma tepkisi (aynı zamanda gen için-gen direnci), saldırı bölgesinde bulunan hücrelerde hızlı nekrozların (hipersensitif tepki veya HR) ortaya çıkmasına neden olmakta ve patojenin o bölgede etkin bir şekilde sınırlandırılması ile sonuçlanmaktadır. Yani bitkilerde patojen interaksiyonu süresince HR'nin dahil olduğu birçok savunma mekanizmaları aktif hale gelmektedir.


